自然选择作用于发育过程中构建的表型，这就提出了发育如何影响进化的问题。经典进化理论表明，发育通过调节选择作用的遗传共变来影响进化，从而影响遗传约束。然而，遗传约束是否是相对的，从而使适应偏离最陡峭的适应度上升的方向，还是绝对的，从而阻碍某些方向的适应，仍然不确定。

这限制了对发育构建表型的长期进化的理解。在《理论人口生物学》杂志上发表的一篇论文中，研究人员制定了一个通用的、易于处理的数学框架，该框架整合了年龄进展、显性发展(即构建整个生命的表型受到发育限制)和进化动力学，从而描述了进化和发育(evo-devo)动力学。

该框架产生简单的方程，可以按分层结构排列，他们称之为evo-devo过程，其中五个核心基本组件生成所有方程，包括机械地描述遗传协变和evo-devo动力学的方程。

该框架以梯度形式恢复进化动态方程，并从基因型、表型、环境和突变共变的进化来描述遗传共变的进化。

这表明基因型和表型进化必须同时进行，才能以梯度形式对长期表型进化进行动态充分的描述，从而进化被描述为适应度景观的攀爬发生在“基因表型”中。空间。

基因-表型空间中的遗传限制必然是绝对的，因为表型通过发育与基因型相关。

因此，已发展的表型的长期进化动力学非常不标准：

进化平衡要么不存在，要么数量无限，并且取决于遗传共变，从而取决于发展

发展约束决定了可接受的进化路径，从而决定了哪些进化平衡是可接受的

进化结果发生在可接受的进化平衡处，其通常不会发生在基因表型空间中的适应景观峰值处，而是发生在“总基因型选择”发生的可接受的进化路径中的峰值处。如果外源可塑性反应消失并且基因型空间的各个方向都存在突变变异，则这种现象也会消失。

因此，如果不存在绝对突变约束和外源可塑性反应，选择和发展共同定义进化结果，而不是仅由选择定义结果。

此外，框架提供了递归敏感性的公式以及动态优化的替代方法(即动态规划或最优控制))来识别具有发育动态特征的模型中的进化结果。这些结果表明，发展具有重大的进化效应。